Más Allá del Fruto: La Importancia del Pedicelo en las Cerezas

El pedicelo, también denominado
pedúnculo, es la estructura que conecta la fruta con las ramas del cerezo.
Desempeña un papel crucial en el soporte de la fruta y en facilitar el
transporte de nutrientes y agua entre la fruta y el árbol. El pedicelo consta
de tejidos vasculares, incluyendo xilema y floema, los cuales son responsables
del transporte de agua, minerales y azúcares. También contiene otros tipos de
células como fibras de esclerénquima y células parenquimáticas. La superficie
del pedicelo está cubierta por una membrana cuticular y cera, que actúan como
barreras contra la pérdida de agua por transpiración. La epidermis y la capa
cuticular de los pedúnculos son más delgadas en comparación con la propia
fruta, lo que las hace más sensibles a la pérdida de agua y dióxido de carbono
(Smith & Whiting, 2010a). Los estomas, que son pequeñas aberturas en la
superficie del pedicelo, también juegan un papel en la regulación de la pérdida
de agua (Hewitt et al., 2021).

La apariencia de los pedicelos influye considerablemente
en la percepción del consumidor sobre la calidad de las cerezas (Y. Zhao et al.,
2013). Los consumidores tienden a preferir cerezas con pedicelos verdes y
turgentes, ya que las perciben de mayor calidad. Los pedicelos marchitos y
marrones se asocian con la pérdida de agua postcosecha, la pérdida de
integridad de la membrana y la oxidación de fenoles, lo que puede impactar
negativamente en la calidad de la fruta y su valor en el mercado (Knoche et
al., 2015; H. Zhao et al., 2021). Estos cambios en la apariencia del pedicelo
indican condiciones de recolección y almacenamiento inadecuadas o un período prolongado de
almacenamiento, lo que lleva a una reducción del valor en el punto de venta (Brüggenwirth
& Knoche, 2015). La prevención de la deshidratación del pedicelo es crucial
para mantener la calidad de la fruta y extender el potencial período de
comercialización. La transpiración del pedicelo puede
minimizarse reduciendo la fuerza impulsora (diferencia en la concentración de
vapor de agua) durante el manejo y almacenamiento postcosecha (Athoo et al.,
2015).

Comprender los mecanismos y vías
de pérdida de agua a través del pedicelo puede ayudar a desarrollar estrategias
para minimizar la deshidratación del pedicelo y preservar la calidad
postcosecha en la fruta de cereza dulce (Athoo et al., 2015; Brüggenwirth &
Knoche, 2015). Una aproximación consiste en
utilizar hidroenfriamiento en campo, lo que implica pre-enfriar las cerezas recién
recolectadas. Esta técnica ha demostrado mejorar la apariencia de los pedicelos
y reducir la deshidratación visual, resultando en pedicelos más verdes y
turgentes (Zoffoli, 2022). Las cerezas son muy tolerantes a las bajas
temperaturas, las condiciones de conservación recomendadas para mantener los
frutos frescos y los pedúnculos verdes y turgentes son temperaturas entre -0,5
y 0°C y humedad relativa entre 90-95% (Alonso &
Alique, 2006).
Adicionalmente, el uso del envasado con atmósfera modificada (MAP) durante el
almacenamiento puede ayudar a mantener la calidad de las cerezas, incluyendo
los pedicelos. El uso de bolsas de atmósfera modificada ha demostrado ser la
mejor estrategia para extender la vida útil de las cerezas, mediante el control
de los niveles de oxígeno y dióxido de carbono dentro del empaque (Alonso &
Alique, 2006; Quero-García et al., 2022).

El proceso de deshidratación de
los pedicelos en la fruta de cereza implica transpiración, deshidratación
osmótica y flujo de agua a través del xilema. Se ha asumido que la
transpiración del pedicelo en una atmósfera no saturada es el principal
mecanismo de deshidratación del pedicelo, conduciendo a su oscurecimiento y marchitamiento.
Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que la deshidratación osmótica
también podría desempeñar un papel en la deshidratación del pedicelo,
independientemente de la transpiración (Knoche et al., 2015).

La transpiración del pedicelo es
un proceso físico regido por la ley de difusión de Fick, donde la cutícula y la
cera representan las principales barreras limitantes de la tasa de
transpiración. La permeabilidad de la superficie del pedicelo supera a la de la
fruta debido a una cutícula más permeable y una mayor densidad estomática. Se
ha observado una notable variabilidad en las tasas de transpiración entre
diferentes cultivares de cerezas y el papel fundamental de los estomas en
controlar la transpiración del pedicelo, adaptándose a distintas condiciones
ambientales. Por otro lado, la fruta ejerce una influencia significativa en la
transpiración del pedicelo, indicando una interacción importante entre ambos
elementos de la planta, relacionado con el sistema vascular,
esencial para mantener el equilibrio hídrico y preservar la calidad de las
cerezas (Athoo et al., 2015).

La deshidratación osmótica ha
sido identificada como un factor clave en el arrugamiento y deterioro de los
pedicelos durante el almacenamiento, observándose que los pedicelos unidos a la
fruta experimentan una reducción en su contenido de agua, ya que la fruta
absorbe agua del pedicelo, en condiciones de no transpiración, lo que lleva a
un aumento en la concentración de solutos en el pedicelo y, por consiguiente,
en su osmolaridad (Knoche et al., 2015).

La conductancia del pedicelo, o
la capacidad del agua para fluir a través de este, está influenciada por
factores como la longitud del pedicelo y la etapa de desarrollo, así como por
dos factores clave: la presión interna de las células y la temperatura. La
presión interna de las células, también conocida como presión de turgencia,
juega un papel importante en el movimiento del agua a través de los tejidos
vegetales al generar fuerzas que impulsan el flujo de agua. Por otro lado, la
temperatura también afecta la viscosidad del agua y, por ende, puede influir en
la facilidad con la que el agua se mueve a través de los vasos del xilema en
los pedúnculos (Brüggenwirth & Knoche, 2015).

El proceso de abscisión de los
pedicelos implica la formación de una zona de abscisión en el punto de
separación entre el pedicelo y la fruta. Esta zona está compuesta por capas
debilitadas de células parenquimáticas que se descomponen mediante la conversión
del ácido péctico a pectina y a la acumulación de depósitos de lignina (Smith
& Whiting, 2010b; Y. Zhao et al., 2013). Así, se desarrolla un tejido de
separación ligeramente engrosado de forma natural, que hidráulicamente separa
el cuerpo de la fruta y el pedicelo, aumentando la resistencia al vapor de agua
y, por tanto, la conductividad hidráulica del fruto al pedicelo (Linke et al.,
2010). Así, el proceso de abscisión también está influenciado por estas
relaciones hídricas. A medida que la fruta se deshidrata, el sistema conductor
de agua puede colapsar, reduciendo la conductividad hidráulica e impidiendo la
translocación adicional de agua. La desecación del tejido del pedicelo debido a
las pérdidas de agua puede llevar a cambios en el color del pedicelo y daños en
el aparato fotosintético (Linke et al., 2010b).

El proceso de abscisión entre el pedicelo
y la fruta implica una interacción compleja entre las vías asociadas al etileno
y a las auxinas. Niveles altos de auxina retrasan la abscisión, mientras que
niveles disminuidos de auxina aumentan el potencial de regulación ascendente
del etileno, conduciendo a la degradación de la pared celular y eventualmente a
la muerte celular (Linke et al., 2010b). El etileno se une a receptores en las
células de la zona de abscisión, iniciando vías de transducción de señales que
conducen a la activación de factores de transcripción sensibles al etileno. Los
mecanismos moleculares y genéticos involucrados en el proceso de abscisión
entre el pedicelo y el fruto incluyen la expresión diferencial de genes
relacionados con la degradación de la pared celular, la síntesis de lignina, la
regulación hormonal (como la respuesta al etileno) y la activación de vías
metabólicas específicas. Se han identificado genes específicos y términos
ontológicos enriquecidos relacionados con el proceso de abscisión de diferentes
cultivares de cerezas dulces, sugiriendo que cada cultivar puede tener
mecanismos genéticos y procesos biológicos únicos que influyen en su capacidad
de abscisión, lo que subraya la diversidad genética y la complejidad de la
regulación de la abscisión en diferentes variedades de cereza dulce (Hewitt et
al., 2021).

El Ethephon, un regulador del
crecimiento de las plantas puede inducir la abscisión al desencadenar la
expresión de genes involucrados en la separación celular (Smith & Whiting,
2010b). Así, diferentes cultivares de cerezas han sido clasificados en función
de su reacción a la aplicación de ethephon y su respuesta a la fuerza de
retención pedicelo-fruta (PFRF), con el fin de identificar variedades que sean
más adecuadas para la cosecha mecánica o manual (Y. Zhao et al., 2013). Se han
identificado tres categorías de genotipos en relación con su idoneidad para la
cosecha mecánica: genotipos «no inducibles» que no desarrollarán una
fuerza de retención del pedicelo-fruto lo suficientemente baja para la cosecha
mecanizada (como ‘Chelan’), genotipos «inducibles» que pueden
alcanzar una fuerza de retención del pedicelo-fruto lo suficientemente baja con
tratamiento con ethephon (como ‘Bing’), y genotipos con la característica de
«auto-abscisión» que desarrollan naturalmente una zona de abscisión
del pedicelo-fruto adecuada para la cosecha mecánica (Smith & Whiting,
2010b).

Pedúnculo de cereza con baja PFRF

Pedúnculo de cereza con alta PFRF

Por otro lado, se ha observado
que tratamientos con 1-MCP regulan la expresión de genes asociados con la
degradación de la clorofila en el pedicelo de la cereza ayudando a estabilizar
la membrana celular al bloquear la percepción del etileno, y así prevenir la
senescencia y la degradación de la clorofila en el pedicelo (H. Zhao et al.,
2021).

Este entendimiento detallado del
proceso de abscisión del pedicelo en las cerezas dulces es vital para optimizar
las prácticas de manejo postcosecha y mejorar la calidad del fruto. Al
manipular las condiciones ambientales y los tratamientos hormonales, es posible
reducir el deterioro del pedicelo y prolongar la vida útil de la fruta. Además,
este conocimiento permite la selección de variedades específicas con
características deseables para distintos propósitos de cosecha y
comercialización. Asimismo, la comprensión de los factores que afectan la
conductividad hidráulica y el equilibrio hídrico entre el pedicelo y la fruta
es crucial para prevenir la pérdida de calidad debido a la deshidratación y el
estrés hídrico. Con este enfoque integral, se pueden desarrollar estrategias
más efectivas para mantener la calidad de las cerezas dulces, satisfaciendo
tanto las necesidades de los productores como las expectativas de los
consumidores.

Bibliografía:

Alonso, J., & Alique, R. (2006). Sweet cherries. En Y. H. Hui (Ed.),
Handbook of fruits and fruit processing (pp. 359-367). Blackwell
Publishing.

Quero-García, J., Branchereau, C., Barreneche, T.,
& Dirlewanger, E. (2022). DNA-informed breeding in sweet cherry: Current
advances and perspectives. Italus Hortus, 29(1), 4-37. Scopus. https://doi.org/10.26353/j.itahort/2022.1.C2

Ricardo-Rodrigues, S., Laranjo, M., &
Agulheiro-Santos, A. C. (2023). Methods for quality evaluation of
sweet cherry. Journal of the Science of Food and Agriculture, 103(2),
463-478. Scopus. https://doi.org/10.1002/jsfa.12144

Zoffoli, J. P. (2022). New post harvest
technologies for high quality sweet cherries. Italus Hortus, 29(1),
68-81. Scopus. https://doi.org/10.26353/j.itahort/2022.1.C5

Athoo, T. O., Winkler, A., & Knoche, M. (2015).
Pedicel Transpiration in Sweet Cherry Fruit: Mechanisms, Pathways, and Factors.
Journal of the American Society for Horticultural Science, 140(2),
136-143. Scopus. https://doi.org/10.21273/jashs.140.2.136

Brüggenwirth, M., &
Knoche, M. (2015). Xylem conductance of sweet cherry pedicels. Trees –
Structure and Function, 29(6), 1851-1860. Scopus.
https://doi.org/10.1007/s00468-015-1266-4

Hewitt, S., Kilian, B.,
Koepke, T., Abarca, J., Whiting, M., & Dhingra, A. (2021). Transcriptome
analysis reveals potential mechanisms for ethylene-inducible pedicel–fruit
abscission zone activation in non-climacteric sweet cherry (Prunus avium l.). Horticulturae,
7(9). Scopus. https://doi.org/10.3390/horticulturae7090270

Hovland, K. L., &
Sekse, L. (2004). Water uptake through sweet cherry (Prunus avium L.) fruit
pedicels in relation to fruit development. Acta Agriculturae Scandinavica
Section B: Soil and Plant Science, 54(4), 264-266. Scopus.
https://doi.org/10.1080/09064710410035659

Knoche, M., Athoo, T. O.,
Winkler, A., & Brüggenwirth, M. (2015). Postharvest osmotic dehydration of
pedicels of sweet cherry fruit. Postharvest Biology and Technology, 108,
86-90. Scopus. https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2015.05.014

Linke, M., Herppich, W.
B., & Geyer, M. (2010). Green peduncles may indicate postharvest freshness
of sweet cherries. Postharvest Biology and Technology, 58(2),
135-141. Scopus. https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2010.05.014

Louise Hovland, K., &
Sekse, L. (2004). Water uptake through sweet cherry (Prunus avium L.) fruit
pedicels: Influence of fruit surface water status and intact fruit skin. Acta
Agriculturae Scandinavica Section B: Soil and Plant Science, 54(2),
91-96. Scopus. https://doi.org/10.1080/09064710410024444

Smith, E., & Whiting,
M. (2010). Effect of ethephon on sweet cherry pedicel-fruit retention force and
quality is cultivar dependent. Plant Growth Regulation, 60(3),
213-223. Scopus. https://doi.org/10.1007/s10725-009-9435-3

Zhao, H., Fu, M., Du, Y.,
Sun, F., Chen, Q., Jin, T., Zhang, Q., & Liu, B. (2021). Improvement of
fruit quality and pedicel color of cold stored sweet cherry in response to
pre-storage 1-methylciclopropene and chlorine dioxide treatments: Combination
treatment of 1-MCP plus ClO2 improves post-harvest quality of sweet cherry
fruit. Scientia Horticulturae, 277. Scopus.
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2020.109806

Zhao, Y., Athanson, B.,
Whiting, M., & Oraguzie, N. (2013). Pedicel-fruit retention force in sweet
cherry (Prunus avium L.) varies with genotype and year. Scientia
Horticulturae, 150, 135-141. Scopus.
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2012.10.028